Ампхиприон перцулаЦрнопера риба-кловн

Аутор Јефф Лее

Географски опсег

Прави кловн анемонефисхес (Ампхиприон перцула) су пореклом само из индо-пацифичког региона (Росенберг и Цруз, 1988). Врсте се крећу од Северног Квинсленда до Меланезије, која обухвата Нову Гвинеју, Нову Британију, Нову Ирску, Соломонова острва и Вануату (Фаутин и Аллен, 1992).(Фаутин и Аллен, 1992; Росенберг и Цруз, 1988)

  • Биогеографски региони
  • Оријентални
    • домородац
  • аустралијски
    • домородац

Станиште

Као и све анемонефисх,А. перцулаформира симбиотске односе са морским анемонама. Домаћина користи као склониште и заштиту од предатора. Због ове блиске везе, дистрибуција погодних врста анемона домаћина диктира стаништеА. перцула. Удружења која укључујуА. перцулаи врста морске анемоне Хетерацтис магнифица ,Стицходацтила гигантеан, и Стицходацтила мертенсии обично се налазе у природи (Еллиотт и Марисцал, 1996). Оба симбионта бораве у плитким приобалним водама тропских предела где дубина ретко прелази 12 метара, а температура воде се креће од 25-28 степени Ц. (Рандалл и др. , 1997; Фаутин и Аллен, 1992). Сама дистрибуција морских анемона ограничена је фотосинтетском активношћу златно-смеђих алги које заузимају пипке анемона (Фаутин и Аллен, 1992). Пар риба и анемона углавном се јављају на коралним гребенима где је потоњи сигурно усидрен, а први се може видети како плива у заштитним пипцима свог домаћина и ван њих.



Када се неколико врста анемонефисх појављује заједно на сличним стаништима, оне имају тенденцију да се деле према микростаништима и доступним врстама морских анемона.А. перцула, на пример, обично заузимају Х. магнифица у обалним зонама док Ампхиприон перидераион заузимаће исте врсте у офшор зонама. Интензивна конкуренција за ограничене ресурсе несумњиво утиче на територијалну природу ових риба. Диференцијација ниша је узрокована дистрибуцијом, обиљем и начинима регрутовања конкурентских врста (Еллиотт и Марисцал, 2001).(Еллиотт и Марисцал, 1996; Еллиотт и Марисцал, 2001; Фаутин и Аллен, 1992; Рандалл, ет ал., 1997)



  • Региони станишта
  • тропским
  • морска или морска
  • Водени биоми
  • гребен
  • приобални
  • Дубина домета
    1 до 12 м
    3.28 до 39.37 фт

Физички опис

А. перцуламоже нарасти до 110 мм дужине и често се разликује по три беле вертикалне траке на светло наранџастом телу. Предња бела трака се јавља одмах иза ока; средња трака раздваја рибу на два дела; задња шипка се јавља у близини репне пераје. Предња избочена избочина додатно карактерише средњу шипку. Поред беле боје, црне ивице оцртавају сваку перају различите дебљине (Фаутин и Аллен, 1992; Грант, 1999). Иако А. перцула’с живахне боје привлаче пажњу, лако се може збунити Ампхиприон оцелларис (лажни кловн анемонефисх). То двоје се може разликовати бројањем броја кичме леђних пераја. А. перцула обично има 10 леђно-перајних бодљи, док А. оцелларис обично има 11. Такође, овај последњи никада нема густе црне маргине које оцртавају пераје (Фаутин и Аллен, 1992)

Нема разлике у обрасцима боја међу половима. Ипак, присутне су диморфне варијације, јер је женка већа од мужјака. Полиморфизам, иако присутан код других врста анемонефисх-а, се не јавља у А. перцула . Такав је случај са меланистичким варијацијама (црна пигментација) код неких врста анемонефисх. Ово је углавном одсутно у А. перцула (Фаутин и Аллен, 1992).(Фаутин и Аллен, 1992; Грант, 1999)



  • Остале физичке карактеристике
  • ектотермична
  • хетеротермичан
  • билатерална симетрија
  • Сексуални диморфизам
  • женка већа
  • Дужина домета
    110 (висока) мм
    4,33 (високо) ин

Развој

После инкубације 6-7 дана, јајашцаА. перцуласу спремни за излегање. Међутим, непосредно пре тога, ембрион је видљив кроз прозирну мембрану јајета. Две уочљиве особине у овој фази су сребрнасте зенице садржане у великим очима и црвено-наранџаста жуманцета (Фаутин и Аллен, 1992). Након излегања, ларва је укупне дужине око 3-4 мм и провидна, осим ока, врећице жуманца и неколико расутих пигмената. Новоизлежена јединка у почетку тоне у бентоску средину, али брзо плива на горњу површину воденог стуба користећи поступак назван фототаксија. У основи, ларва је у стању да се оријентише користећи сјај месечине обасјане ноћи. У овом тренутку, ларва проводи недељу лебдећи међу планктоном и пасивно је превози океанским струјама (Фаутин и Аллен, 1992). Стадиј ларвеА. перцулазавршава се када се млада анемонефица слегне на морско дно приближно 8-12 дана након излегања (ДАХ). У поређењу са осталим врстама коралних гребена, ово је релативно кратак период (Веллингтон и Вицтор 1989).

Малолетничка фазаА. перцулакарактерише брзи развој шема боја. Бели образац забране који је јединствен за ову врсту почиње да се формира око 11 ДАХ и може одговарати првом удруживању рибе са анемоном домаћином (Еллиотт ет ал., 1995). Због тога контакт са анемоном стимулишеА. перцулакако би произвела заштитни слузни омотач (Еллиотт и Марисцал, 1996) (Видети одељак Понашање за комплетну елаборацију о аклимацији и заштити од анемонских нематоциста). Целокупна метаморфоза од ларве до малолетнице обично се заврши за један дан (Фаутин и Аллен, 1992).

Развој од малолетног до одраслог веома зависи од социјалне хијерархије „породичне групе“. Сваку анемонију домаћина често заузима пар за парење плус две до четири мање рибе (Фаутин и Аллен, 1992). Агресија између доминантне женке и њеног супружника је минимална, што узрокује мало трошења енергије. Међутим, сваки мужјак насилује и гони следећег мушкарца мање узастопне величине док се најмања јединка не отера од анемоне домаћина. Као резултат тога, енергија која би се могла користити за раст уместо тога намењена је такмичарским сусретима. Пар одраслих у основи зауставља раст малолетника (Миерс, 1999).



Као и друге анемонефисх, јединственостА. перцулаРазвој лежи у метаморфози одраслих од мушкарца до жене (протандрума хермафродитизам). Све анемонефисх су рођене као мужјаци (Воод и Ав, 2002; Фаутин и Аллен, 1992; Росенберг и Цруз, 1988), а највећа из групе преокреће пол да би постала доминантна женка. Други највећи мушкарац накнадно постаје доминантан мужјак. У случајевима када женка умре, доминантни мужјак преокрене пол и сви остали подређени мушкарци се крећу хијерархијском лествицом.(Еллиотт и Марисцал, 1996; Еллиотт и сар., 1995; Фаутин и Аллен, 1992; Миерс, 1999; Росенберг и Цруз, 1988; Веллингтон и Вицтор, 1989; Воод анд Ав, 2002)

  • Развој - животни циклус
  • метаморфоза

Репродукција

  • Систем парења
  • моногамни

Моногамне формације парних веза између мушких и женских јединкиА. перцуласу веома јаки и корелирају са малом величином територије коју ова врста заузима. Иако је ограничен на непосредну близину анемоне домаћина,А. перцуламогу се размножавати / мријестити током целе године због непрекидно топлих тропских вода које насељавају.

Покретање удварања је у високој корелацији са лунарним циклусом. Месечина служи за одржавање високог нивоа будности код мушкарца, што онда доводи до повећане социјалне интеракције са женом. Неколико дана пре мријеста, мужјак ће показати морфолошке промјене и промјене у понашању: ерекција пераје, јурњава, припрема гнијезда и „скакање сигнала“. Ова последња особина приказана је брзим покретима пливања горе-доле. Коначно, екстензије аналних, леђних и карличних пераја прате агресивност мушкарца (Фаутин и Аллен, 1992)



Избор места за гнездо важан је за каснији опстанак јаја. Обично се налази испод пипака анемоне домаћина и сигурно је постављен на комаду очишћене стене (Миерс, 1999). Познато је да мужјак грицка доње ивице пипака како би изазвао повлачење и на тај начин пружа довољно простора за чишћење подручја (Росенберг и Цруз, 1988). У почетку мужјак устима чисти алге и остатке да би им се касније придружио и његов пар (Фаутин и Аллен, 1992). Стога је јасан нагласак на родитељској бризи мужјака и то ће бити пресудно када јаја постану рањива на грабеж.

Стварна поворка мријеста одвија се током јутарњих сати и обично траје око 30 минута до више од два сата. У овој фази постаје видљив конусни овипозитор жене. Неколико јаја се истискује кроз ову структуру при сваком полаганом и намерном пролазу док трбух нежно четка површину гнезда. Иза ње је њен супружник који споља оплођује јајашца док су положена. Број укупних пролаза током сваке мрести је висок, а количина одложених јаја креће се од 100 до преко 1000, у зависности од величине рибе и претходног искуства. Старији, искуснији парови ће произвести више јајашаца. Јајашца одА. перцуласу дужине око 3-4 мм (Фаутин и Аллен, 1992).


зелено дрвеће жаба

По завршетку таложења јаја почиње период инкубације. У то време, мужјак активно усти и обожава јаја, истовремено се чувајући предатора (Росенберг и Цруз, 1988). Будући да су јајашца причвршћена за доњи супстрат помоћу лепљивих нити, додатну заштиту пружају надвишени пипци анемоне домаћина (Аллен, 1997). Уклањање угинулих јаја и остатака такође је важно за одржавање добро кисеоничног гнезда, а обавља га мужјак. Насупрот томе, женка је заузета храњењем у то доба (Фаутин и Аллен, 1992).(Аллен, 1997; Фаутин и Аллен, 1992; Миерс, 1999; Росенберг и Цруз, 1988)

  • Кључне репродуктивне карактеристике
  • итеропаран
  • целогодишњи узгој
  • гонохорски / гонохористички / дводомни (полови одвојени)
  • секвенцијални хермафродит
    • протандроус
  • сексуални
  • оплодња
    • спољни
  • јајасти
  • Сезона парења
    Током целе године
  • Распон броја потомака
    100 до 1000
  • Просечно време до излегања
    6-7 дана
  • Родитељска улагања
  • никакво учешће родитеља
  • пре излегања / рођења
    • штитећи
      • Мушки

Животни век / дуговечност

Подаци о дуговечности за многе врсте анемонефиса су врло мали. Међутим, забележено је да су неки живели најмање 6-10 година у природи. У заточеништву је рекорд 18 година Ампхиприон френатус и Ампхиприон перидераион .(Фаутин и Ален, 1992)

  • Просечан животни век
    Статус: дивље
    6-10 година
  • Животни век домета
    Статус: заточеништво
    18 (високих) година
  • Типичан животни век
    Статус: дивље
    6 до 10 година

Понашање

Код анемонефисхес-а посебна пажња је посвећена компонентама понашања симбиотске везе са морским анемонама. Ослањање на домаћина има ефекта у свакој одређеној животној фази.А. перцулаполаже јајашца испод надвишења пипака анемоне (заветрна страна). Арведлунд и др. (2000) веровали су да је ово одвраћање предатора и олфакторни механизам утискивања. Овај последњи игра важну улогу у усмеравању малолетника на одговарајуће врсте морских анемона касније. Са постављањем заветрине, максимална количина слузнице која се утискује може се пренети између пипака и јаја.

Једном малолетник,А. перцуламора лоцирати и настанити одговарајућег домаћина анемона. Лоше пливачке способности чине га лаком метом предатора. Користе се одређени хемијски знаци и они се разликују међу анемонефисхима; ово узрокује преференцијалну селекцију за одређене врсте анемона (Фаутин и Аллен, 1992). Еллиотт и др. (1995) открили су да океанске струје олакшавају процес лоцирања и да визуелни знаци никада нису коришћени. Чак и када је циљана анемона већ заузета, приближава сеА. перцулане избегава га; међутим, територијална природа анемонефисхес-а доводи до тога да становник прогони свог уљеза.

Станиште одабране анемоне обично захтева период аклимације (Давенпорт и Норрис, 1958; Фаутин и Аллен, 1992, Еллиотт и Марисцал, 1997). Заштитна слузница одА. перцуласе развија уз поновљене интеракције са анемоном домаћина. Постоје две теорије о томе како настаје слузни слој. Или га риба стиче након контакта са пипцима (процес понашања), или је развијена физиолошки (биохемијски процес). Оба објашњења су подржана и сматра се да су оба подједнако важна. Током свог првог сусрета са морском анемонијом,А. перцулаучествоваће у плесном плесу, њежно додирујући пипке прво на трбушне пераје, а затим на цело тело. Може се убости неколико пута пре него што се догоди потпуна аклимација. Читав поступак може трајати од неколико минута до неколико сати. Једном када се аклиматизује, заштита слузи може нестати након дужег раздвајања између домаћина и рибе. Чини се да континуирани контакт са пипцима поново активира слузницуА. перцула.(Арведлунд, и сар., 2000; Давенпорт и Норрис, 1958; Еллиотт и Марисцал, 1997; Еллиотт и сар., 1995; Фаутин и Аллен, 1992)

  • Кључна понашања
  • нататориал
  • дневним
  • покретни
  • седентаран
  • територијални
  • доминационе хијерархије

Комуникација и перцепција

  • Канали перцепције
  • тактилно
  • хемијска

Прехрамбене навике

А. перцулахрани се углавном зоопланктоном, попут цопепода и ларвних плашта. Могуће је да троши алге са околног коралног гребена или чак остатке хране од анемоне домаћина. Претходну стратегију обично користе А. перидераион (Фаутин и Аллен, 1992). Често,А. перцуланосиће велике комаде хране домаћину анемони, вероватно да би је сачувао за каснију употребу. Анемона, међутим, у већини случајева прождире доступну храну (Грант, 1999).

Оптимална стопа раста малолетника откривена је у оброку од приближно 6% телесне тежине дневно (Јохнстон и др. , 2000). На малолетнике се врши значајан притисак хијерархијске структуре. Појединца малтретирају и гоне већи мушкарци из „породичне групе“, што резултира успореним растом. Због тога, мања риба има ограниченију површину за храњење и више се енергије мора уложити за избегавање. Тек када се уклони већи мужјак (нпр. Смрт), мањи малолетник ће доживети убрзање стопе раста. Сматра се да се мање узнемиравања доводи до више времена проведеног на храњењу (Фаутин и Аллен, 1992).


дрво кенгур научно име

Због повећане трговине акваријумом заА. перцула(Види економску важност за људе) и континуирано исцрпљивање станишта коралних гребена, дошло је до страховитих помака у узгоју морских риба користећи технике аквакултуре. Једна од најизазовнијих препрека је обезбеђивање економичне, а истовремено ефикасне хране у вештачком окружењу. Хофф (1996) је то откриоА. перцулаларве и младунци могли би се успешно узгајати на високо интегрисаним и разноврсним крмивима, као што су котачићи, мала сува крмива, Артемиа , и оброк од крила. Нажалост, ово се показало прескупим да би било практично, а режим искључиво заснован на вештачкој храни смањио је стопе преживљавања и раста младих риба. Ако су, пак, малолетници били одбијени од живота Артемиа 15 до 20 дана након ваљења и храњења рибљим брашном / заменом на бази казеина, стопе преживљавања и раста нису показале разлику од малолетника који су у потпуности храњени живом храном (Гордон и др. , 2000).(Фаутин и Аллен, 1992; Гордон, ет ал., 1998; Грант, 1999; Хофф, 1996; Јохнстон, ет ал., 2000)

  • Примарна дијета
  • планктиворе
  • Животињска храна
  • водени ракови
  • остали морски бескичмењаци
  • зоопланктон
  • Биљна храна
  • алге
  • Понашање хране
  • складишти или складишти храну

Предатион

Симбиоза измеђуА. перцулаа његова анемона домаћин служи као ефикасна мера против грабежљивости. Заштићен у пипцима морске анемоне,А. перцулаприпада јединственој групи риба које нематоцисте не боцкају. Верује се да дебели слузави слој заклања рибу од откривања и реаговања пипака анемона (Росенберг и Цруз, 1988). Рибе којима недостаје ова физиолошка адаптација морска анемона хвата и прождире. Стога није изненађењеА. перцулаима врло мало грабежљивих непријатеља у одраслој доби. Присуство опасности одмах изазива одговор да се склониште потражи дубоко у свом домаћину. Иако су одрасли релативно сигурни од грабежљивости, јајаА. перцуласу подложни и мора их чувати доминантан мужјак. Најчешћи дневни предатори су отпаци (породица Лабридае ) и друге самопомоћи (породица Помацентридае ). Ноћни предатори јаја углавном нису рибе већ бескичмењаци попут крхких звезда (Опхиотрицхидае,Опхиоцхимидае, и Опхиодерматидае ) (Арведлунд и др. , 2000).(Арведлунд, и сар., 2000; Росенберг и Цруз, 1988)

  • Познати предатори
    • врассес ( Лабридае )
    • дамселфисх ( Помацентридае )
    • 'крхке звезде (Опхиотрицхидае,Опхиоцхимидае, и Опхиодерматидае ) '

Улоге екосистема

А. перцулакомуницира са домаћином морске анемоне и другим врстама анемонефисх-а. Симбиотски однос је добро документован у корист рибе, али анемона има једнаке награде. У замену за заштиту,А. перцуламоже хранити, оксигенирати и уклањати отпадни материјал од свог домаћина (Росенберг и Цруз, 1988). Поред тога, то може спречити одређене хранилице за коелентерате, као што су рибе лептир, да плене анемону (Аллен, 1997). Пошто су анемонефисхес изразито територијалнеА. перцулаотера уљезе, укључујући оне који штете његовом симбиотском домаћину. Да ли су ове акције самопослужне или алтруистичке, није познато, али обе врсте стичу предност.(Аллен, 1997; Росенберг и Цруз, 1988)

Мутуалистичке врсте

Економски значај за људе: позитиван

А. перцулаи друге анемонефисх су неке од најшаренијих врста риба доступних за акваријумску трговину. Такође показују занимљиво понашање и лако се могу прилагодити заточеништву (Фаутин и Аллен, 1992). Због тога их ове особине чине добром референтном рибом за научна истраживања, посебно када се спроводе нутриционистичка испитивања и одређује квалитет јаја и ларви (Гордон и др. , 2000).(Фаутин и Аллен, 1992; Гордон, ет ал., 1998)

  • Позитивни утицаји
  • трговина кућним љубимцима
  • екотуризам
  • истраживање и образовање

Економски значај за људе: негативан

Није познато

Статус заштите

Исцрпљивање станишта коралних гребена и морских акваријумских риба представило је релативно ново тржиште у аквакултури. Могуће је уназадА. перцулау контролисаним условима (Гордон и др. , 2000), и на крају може играти значајну улогу у одржавању стабилне популације. Тренутно ова врста није угрожена или угрожена.(Гордон и сар., 1998)

Сарадници

Виллиам Финк (уредник), Университи оф Мицхиган-Анн Арбор.

Јефф Лее (аутор), Универзитет у Мичигену-Анн Арбор.

Популарне Животиње

Прочитајте о Лопхелиа пертуса на Анимал Агентс

Прочитајте о Тадарида брасилиенсис (бразилском слободнорепом шишмишу) на Анимал Агентс

Прочитајте о Саимири боливиенсис (боливијска веверица мајмун) на Анимал Агентс

Прочитајте о Будорцас такицолор (такин) на Анимал Агентс

Прочитајте о Орцинус орца (киту убици) на Анимал Агентс

Прочитајте о Цицониа нигра (црна рода) на Анимал Агентс